鳞木属

鳞木属（拉丁学名：Lepidodendron）是一属已灭绝的石松类鳞木目鳞木科的代表植物类群。以往是对于其茎干表面叶座叶痕等形态特征的命名，已逐渐推及代表整体植物。包括鳞木属在内的大多数巨型石松类植物已经灭绝，可能是由于新兴的小型水韭属植物的竞争所致。

鳞木植物体高大，高度在30-50米，而后上部多次二歧分叉形成树冠。叶为披针形，脱落后在叶座上留下菱形的叶痕。孢子囊聚集为孢子叶穗，着生于孢子叶腹面，孢子异型。地下的根部器官称为根座（Stigmaria），一般先分叉为4个主根，再多次二歧分叉低角度伸入地底。该属植物繁盛于石炭纪至二叠纪（距今3.59亿～2.52亿年），是晚古生代重要的成煤植物之一，在世界上广泛分布。它与许多热带沼泽植物共同繁殖在热带沼泽地区，形成茂密的森林。鳞木不产生种子，完全依赖孢子繁殖。

鳞木的遗骸在地底下经长久的化学及物理作用后，形成现代人类最重要的燃料资源煤炭及天然气。此外，鳞木也是古代素食动物的重要口粮来源。鳞木化石的发现和研究，对了解当时蕨类植物的演替，以及古气候、地层地貌具有重要意义。

分类

鳞木属隶属于石松纲、鳞木目、鳞木科。《中国古生代植物》对华夏植物群中的鳞木属进行了系统的总结。计有以下20种鳞木属植物：Lepidodendron aolungpylukense Sze，L. worthenii Lesq.，L. volkmannianum Sternb.，L. cervicisum Sze，L. subrhombicum Gu et Zhi，L. galeatum Gu et Zhi，L. ninghsiaense，Sze ct Lee， L. posthumii Jon-gm. et Goth.，L. tripunctatum Stockm. et 数学，L. emarginatum Abb.，L. carinum Lee，L. szeianum Lee，L. oculus-felis （Abb.），L. asymmeticum Gu et Zhi，L. polygonal Gu et Zhi，L. varium Gu et Zhi，L. tachingshanense Lee，L. incertum Sz: et Lee，L. nanpiaoense （Lee） Gu et Zhi，L. acutangulum （Halle） stockm. et 数学。

云南省地质局主编的《云南化石图册》（1974）描述了下二叠统矿山组的鳞木属植物，有以下4种：“Lepidodendron oculusfelis”pisciformie Guo，“Lepidodendron oculusfelis”anfractum Guo，“Lepidodendron oculusfelis”biclivosum Guo，“Lepidodendron oculusfelis_虹鳉 Guo。根据叶座、叶痕的形态及叶痕在叶座的位置，云南矿山组的四种鳞木植物均可提升种，即：Lepidodendron pisciforme（Guo）comb. nov.，L. anfractum（Guo）comb. nov.，L. biclivosum（Guo）comb. nov.，L. reticulatum（Guo）comb. nov.。

此外，中南地区古生物图册（二）也记述了相关的内容。李星学对东亚华夏植物群的鳞木类植物进行了全面、系统、科学的总结，论述了华夏植物群中鳞木类的研究历史，主要成分及其地质分布；综合特点，起源及其繁荣的原因。

特征

鳞木为高大乔木（30-50米），具显著直立主干。末级二叉分枝形成叶片，枝条与叶状枝共同构成扩展型树冠，顶端着生孢子叶穗。该植物具‌两极生长模式：（1）主轴向两端发育分枝，地上部分通过三维二叉分枝形成枝系与叶状枝；（2）基部同样通过三维二叉分枝形成柱状根系（根座）。

根状茎

在鳞木目（Lepidodendrales）所有成员中，具根的地下轴结构被称为根状菌丝体（rhizomorph），而脱落的根状菌丝体及其附属根则统称为根座，这些结构主要发现为硅质铸型或印痕。最常见的根座物种Stigmaria ficoides表现为大型树干基部，通过二歧式分枝形成四条巨大的下行轴结构。这四条轴结构在沼泽基质中以浅层穿透方式发育，并在水平面上反复进行二歧式分枝，根座系统的扩展范围可达约6米。较年轻的根座轴具有螺旋排列的细根（根座小根），而较老部分则通过螺旋排列的根痕显示可能的离层脱落痕迹。

解剖学特征显示：根座主轴的初生维管系统具有内始式木质部，次生生长体现在单面形成层活动仅产生次生木质部，同时在散生的木栓形成层作用下形成丰富的维管外次生皮层组织。横切面观察显示，独立根和根迹束包含单原型外韧维管束，由原生木质部、后生木质部和韧皮部按向心序列排列构成。根迹结构由内皮层包裹，在因中皮层溶解形成的大型空腔中呈轻微偏心分布，该空腔外缘由外皮层界定。根座小根的解剖特征与水韭属（Isoetes）根系具有可比性。

茎

茎部的形态属称为鳞木属（Lepidodendron），其化石记录主要表现为铸型或压型标本。多数物种的树干高度可达30-35米，因其首次分枝出现在距地面30-35米高的远端位置。基部树干直径可达1米以上，茎表面螺旋排列着密集的叶枕结构。叶枕表现为菱形轮廓，其垂直维度显著大于横向延伸长度。在中轴线稍上方可见叶痕结构，该特征包含中央维管束痕，其两侧对称分布两个副脂痕（parichnos scars），均位于维管束痕上方接近叶枕中段的位置。叶舌痕位于叶枕正上方。在叶痕两侧较低位置另有两个副脂痕（下叶副脂痕）分布。副脂痕为平行叶脉纵向延伸的通道结构，推测具有通气功能。

硅化茎横切面显示其维管系统为原生中柱或管状中柱。初生木质部紧邻髓区分布，由后生木质部管胞构成。外围小型原生木质部管胞形成纵向脊突，叶迹从此类脊突处以陡峭螺旋角度向外发育。多数物种的次生生长源于形成层单面活动特征，仅向外分化次生木质部而不产生次生韧皮部。皮层薄壁组织通过分生活动实现大量维管外次生生长，形成的周皮包含次生皮层组织，占据茎体积50%以上，其中管胞具梯纹加厚且次级壁物质形成纤细的缘丝结构（fimbrils）。周皮构成茎与分枝的主要机械支撑体系。

初生皮层划分为三个区域：（1）外皮层：位于次生皮层外侧，承载叶枕结构；（2）中皮层：由均质化的薄壁细胞群构成，其间散布叶迹；（3）内皮层：最狭窄区域，包含薄壁细胞，部分细胞聚集成分泌细胞。

叶

叶片为小型叶且具叶舌结构，总体呈线形、针状或锥形，着生于次末级或末级小枝上。叶片具脱落性，其基部膨大形成光合作用器官（叶枕），即使叶片脱落仍宿存于茎上。叶枕大小与枝条直径正相关，最细枝端的叶枕最小。叶片横切面形态依抽样位置呈现差异：（1）基部靠近叶枕区域的横切面呈菱形；（2）随着向远端延伸，轮廓渐变为角状菱形至三角形。叶片针状部分的横切面显示下表面具两条显著纵沟，沟区平行长轴排列多列气孔。除沟区外，叶周具厚壁发达的下皮层。中央区域为薄壁叶肉细胞环绕的鞘状叶脉，鞘部由传输细胞（可能为管胞状薄壁细胞）构成。中央维管束包含梯纹木质部与韧皮部细胞。

生殖结构

鳞木属植物形成的双孢子囊穗（Flemingites）呈终末着生。孢子叶螺旋状排列于穗轴上，小孢子叶（具小孢子囊）多分布于穗顶，而合心皮（具大孢子囊）占据穗基。形态学上，两类孢子叶仅孢子内容存在差异：（1）小孢子直径约25微米，外壁光滑或具颗粒；（2）大孢子呈球形或略拉长，具三裂缝开口及刺状外壁。仅含小孢子的穗归为形态属Lepidostrobus，可能代表鳞木的单孢子囊穗。大孢子四分体呈四面体排列，三个接触面形成顶端突起。萌发时，大孢子内孢子发育为多细胞原叶体，从开裂接触面间伸出。原叶体产生假根及散生的颈卵器，后者由1-3层颈细胞构成。

‌鳞籽

鳞木属植物的雌配子体被称为鳞籽。其形态类似种子植物（尤其裸子植物）的胚珠：雌配子体（鳞籽）被保留于大孢子囊内，孢子囊柄侧部延伸形成侧生叶片状结构（拟珠被），完全包裹大孢子囊。鳞籽的种子植物特征（与裸子植物胚珠相似性）‌：大孢子囊内仅发育单一功能性大孢子；功能性大孢子长期滞留于大孢子囊内；大孢子囊内形成内生的雌配子体；拟珠被结构形成微小珠孔通道。

分布

鳞木属植物繁盛于石炭纪至二叠纪（距今3.59亿～2.52亿年），是晚古生代重要的成煤植物之一，在世界上广泛分布。包括鳞木属在内的大多数巨型石松门植物已经灭绝，可能是由于新兴的小型水韭属植物的竞争所致。它与许多热带沼泽植物共同繁殖在热带沼泽地区，形成茂密的森林。

习性

鳞木生长密度较高——每公顷土地可聚集1000至2000株石松类植物。这种密集分布的特征与其独特的生长模式相关：它们在完全成熟前始终保持单杆无分枝状态，生命周期中大部分时间可能都以这种未分化的柱状形态存在。

繁殖

鳞木不产生种子，完全依赖孢子繁殖。其枝条末端形成孢子叶穗，孢子释放后快速扩散完成繁殖。进入中生代后，包括鳞木在内的大型石松门植物因与新兴小叶型水韭属类（Quillworts）的竞争而灭绝。多数物种为单次结实植物（Monocarpic），即生命周期末期仅繁殖一次。

（1）与真种子的本质差异‌：‌鳞籽（雌配子体）的大孢子囊成熟后开裂，而真种子（胚珠）具闭合珠被；鳞籽依赖水体传播游动精子完成受精卵，颈卵器暴露；种子植物则通过花粉管进行精准受精；鳞籽的拟珠被本质为叶性结构（具通气组织parichnos），非真正珠被。（2）鳞籽虽表现出种子习性，但缺乏种子核心特征（闭合珠被、花粉管受精等），应归类为假种子或拟种子植物。类似永久保留雌配子体的现象在卷柏目与水韭目某些物种中亦有报道。其拟珠被可能为水分保持或保护性适应结构。

发育模式

鳞木属植物通过连续二歧分枝使气生枝系体积递减，最终呈现顶端小枝的确定性生长，此过程伴随解剖学变化。成熟植株基部初生维管系统为原生中柱，而茎上部则发育为具宽阔髓区的管状中柱，表明茎部维管构型从原生中柱的孢子体阶段向上转变为管状中柱。这种通过渐进扩展增加初生木质部复杂性的发育模式被称为表皮生长（epidogenesis）。随着分枝层级向远端延伸，中柱体积逐级递减：次末级分枝具弱髓质中柱，末级分枝仅含少量纤细管胞构成的微型原生中柱，无次生木质部与周皮。此类通过减少次生木质部与周皮形成量、使解剖结构趋于简化的生长模式称为顶端简化生长（apoxogenesis）。

生命周期阶段

（1）幼年阶段‌：茎干未分枝，顶端生长点持续抽生细长针形叶；（2）成年阶段‌：茎干顶端通过二叉分枝形成侧枝，部分侧枝后期脱落。叶片随植株成熟逐渐缩短为锥形；（3）衰老阶段‌：茎干停止伸长，叶片从老化部位脱落，残留菱形叶座；茎皮增厚支撑植株，中央维管束细弱。

用途

鳞木的遗骸在地底下经长久的化学及物理作用后，形成现代人类最重要的燃料资源煤炭及天然气。此外，鳞木也是古代素食动物的重要口粮来源。鳞木化石的发现和研究，对了解当时蕨类植物的演替，以及古气候、地层地貌具有重要意义。

代表物种

花园鳞木

花园内蒙古鳞木（Lepidodendron huayuanense Ma sp.nov.）叶座形状为纺锤形，其侧角呈现出纯圆的特点，底端尖且微微弯曲，而顶端则稍显钝化。上、下叶座紧密相连，叶座之间由1.5毫米的凸起脊相隔。叶座的整体长度为1.5厘米，最宽的部位位于中上部，宽度大约为7毫米。叶痕的形状类似于礼帽或不等边的四边形，顶部为钝圆形，底边平直或向上凹陷，有时两侧边会相交形成钝角，这些叶痕均位于叶座的顶部。维管束痕呈现卵圆形，相较于侧痕稍大，且和侧痕共同位于叶痕下部的一条直线上。叶舌痕位于叶痕的顶端之上，形状为三角形，相当明显。叶座的下部有一条明显的中脊，这条中脊略微偏向叶座的左边。靠近叶座的下部，可以看到有横纹存在，这些横纹略呈拱形。中脊与叶痕的底边相交，形成丁字形或丫形的结构。

猫眼鳞木

猫眼鳞木（Lepidodendron oculusfelis Abbado 1900），其化石为鳞木的叶座部分。鳞木是一种蕨类植物，生长在热带沼泽地区，形成森林，是当时重要的成煤原始材料。产地为辽宁省；生存年代为早二叠世（距今约2.7 亿年）。

参考资料

鳞木.中国大百科全书.2025-05-23

Lepidodendron: Habit, Habitat and Structure.biologydiscussion.2025-05-23

Lepidodendron The Fossil Plant Genus.ayurtimes.2025-05-23